Einführung in Neuronale Netze
Biologisches Vorbild
Aufbau einer Nervenzelle
Nervenzellen oder Neuronen sind die Grundbausteine des Nervensystems. Sie bestehen aus einem bis zu 0,25mm großen Zellkörper, aus dem kurze verästelte Fortsätze, die Dendriten, hervorgehen. Ebenso wie andere Zellen besitzen sie Organellen, welche die Zellen mit Energie und anderen notwendigen Stoffen versorgen. Dazu gehören auch das endoplasmatische Reticulum und der Golgi-Apparat. Diese Organellen produzieren die für die Weiterleitung von Nervensignalen notwendigen synaptischen Vesikel, welche die Neurotransmitter enthalten.
Im Gegensatz zu anderen Zellen bilden Nervenzellen Ausläufer aus, die an den Enden Verdickungen, die sogenannten Synapsen haben können. Diese sorgen für die Weiterleitung von Reizen an andere Nerven- oder Muskelzellen.
Sie enthalten die synaptischen Vesikel mit den Neurotransmittern, die der Übertragung von Reizen von einer Zelle auf die andere dienen.
Einige Ausläufer der Neuronen, die sogenannten Dendriten, nehmen Eingangssignale auf. Sie sind stark verästelt. Das Axon, die normalerweise viel längere Nervenfaser, dient dagegen der Weiterleitung von Nervenreizen an andere Zellen. Axone können sich an ihrem Ende verästeln und besitzen dort die Synapsen für die Reizweiterleitung.
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Arbeitsweise von Nervenzellen
| Die ca. 5nm dicke Zellmembran einer Nervenfaser besteht aus einer Doppelschicht von Lipiden, deren fettliebende (lipophile) Seite nach innen und deren wasserliebende Seite nach außen zeigt. In diese Lipiddoppelschicht sind Proteine (Eiweiße) eingebaut, die verschiedene Funktionen erfüllen. Bei einigen dieser Proteine handelt es sich um Ionenkanäle, welche die Zellmembran für bestimmte Ionen durchlässig machen. |
Die Ionenkonzentrationen innerhalb und außerhalb der Zelle sind unterschiedlich. Die Konzentration der positiv geladenen Kaliumionen (K+) ist im Zellinneren höher als im Außenmedium, positiv geladene Natriumionen (Na+) kommen dagegen vermehrt außerhalb der Zelle vor. Dieses Konzentrationsgefälle wird durch die sogenannte Ionenpumpe aufrechterhalten, die in einem Pumpzyklus 3 Natriumionen nach außen und 2 Kaliumionen in die Zelle hinein bringt. Die dazu benötigte Energie wird durch die Spaltung von ATP (Adenosintriphosphat) gewonnen. |
 Während nun Kalium- und negativ geladene Chloridionen (Cl-) durch die Ionenkanäle diffundieren können, ist die Zellmembran für Natriumionen praktisch undurchlässig. Wegen ihrer hohen Konzentration im Zellinneren strömen Kaliumionen laufend durch die Membranporen ins Außenmedium. Chloridionen, deren Konzentration im Außenmedium höher ist, diffundieren in geringerem Umfang ins Innere der Zelle. Dadurch entsteht außerhalb der Zelle ein Überschuß an positiv geladenen, innen dagegen ein Überschuß an negativ geladenen Ionen. Durch diese Potentialdifferenz wird der Ausstrom der Kaliumionen gebremst, so daß sich ein Gleichgewichtszustand zwischen der nach außen gerichteten Diffusionstendenz und der nach innen gerichteten elektrischen Anziehung für Kaliumionen einstellt. Umgekehrt gilt dies für die Chloridionen. Es resultiert ein Gleichgewichtszustand, bei dem das Zellinnere gegenüber dem Zelläußeren negativ geladen ist. Dieser Gleichgewichtszustand wird als Ruhepotential bezeichnet.
In der Membran eines Axons befinden sich spannungsgesteuerte Porenproteine, deren Durchlässigkeit vom Membranpotential abhängig ist. Beim Ruhepotential sind die Natriumkanäle geschlossen, nur ein Teil der Kaliumporen ist geöffnet. Wird das Axon durch einen elektrischen Reiz etwas depolarisiert, öffnen sich einige Natriumporen. Erst wenn die Depolarisation einen Schwellenwert erreicht, öffnen sich alle Natriumkanäle, während die Anzahl der durchlässigen Kaliumporen zunächst unverändert bleibt. Deshalb strömen zu Beginn des Aktionspotentials mehr Natriumionen nach innen als Kaliumionen nach außen, so daß im Inneren des Axons ein Überschuß an positiver Ladung entsteht. Die Membran ist also gegenüber dem Ruhezustand umgekehrt geladen. Nach 1-2ms schließen sich die Natriumporen wieder, während sich alle noch geschlossenen Kaliumkanäle öffnen. Durch einen erhöhten Ausstrom an Kaliumionen kehrt das Membranpotential rasch wieder zum Ruhewert zurück.
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Fortpflanzung des Nervensignals
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Die Weiterleitung des Aktionspotentials erfolgt so: Entsteht durch Reizung einer bestimmten Stelle ein Aktionspotential, grenzen an dieser Stelle positive und negative Ladungen ohne trennende Membran aneinander. Es entstehen Ausgleichsströme, da sich Ionen unterschiedlicher Ladung gegenseitig anziehen. Das Membranpotential der benachbarten Stellen wird auf diese Weise erniedrigt. Ist der Schwellenwert erreicht, entsteht auch hier ein Aktionspotential. Diese neu entstandenen Aktionspotentiale erniedrigen ihrerseits wieder das Aktionspotential benachbarter Stellen. Dies geschieht auch an der ursprünglichen Reizstelle, die jedoch noch unerregbar ist, so daß hier kein Aktionspotential entsteht.
Wichtig für das Verständnis der Weiterleitung des Nervensignals ist, daß das Aktionspotential immer die gleiche Amplitude und die gleiche Form besitzt. Das bedeutet, daß ein einzelnes Signal außer durch den Ort, an dem es gesendet wird, keine Informationen tragen kann. Die Information wird also über die Frequenz der Aktionspotentiale sowie die Dauer der Entstehung von Aktionspotentialen codiert.
Interessant ist auch, daß sich die Eigenschaften einer Synapse kurz- oder längerfristig ändern können.
Bei wiederholter Reizung kann eine verminderte Ausschüttung des Neurotransmitters erfolgen. Dies bezeichnet man als Habituation (Gewöhnung).Andererseits kann die Ausschüttung der Transmitter auch erhöht werden, also eine Sensibilisierung erfolgen. Während Habituation und Sensibilisierung nur verhältnismäßig kurze Zeit anhalten, gibt es auch längerfristige Veränderungen der Aktivität von Synapsen, die durch strukturelle Veränderungen der Synapsenregion entstehen.
Zu betrachten ist noch die Signalübertragung an den Synapsen. Zwischen dem Endknopf eines Axons und der Membran der anschließenden Muskel- oder Nervenzelle befindet sich ein schmaler, mit Flüssigkeit gefüllter Spalt, der 20nm breite, sogenannte synaptische Spalt. Man unterscheidet an einer Synapse den sogenannten präsynaptischen, also vor dem Spalt liegenden Teil und den postsynaptischen Teil, der sich hinter dem Spalt befindet. In der Membran des Endknopfes befinden sich Calciumkanäle, die in Ruhe geschlossen sind. Das Zellinnere ist dann relativ arm an Calciumionen (Ca2+).
Erreicht ein Aktionspotential den Endknopf, öffnen sich die Calciumporen kurzzeitig, so daß die Ca2+-Konzentration im Inneren der Zelle ansteigt.
Dadurch wird bewirkt, daß ein Teil der synaptischen Bläschen mit der Zellmembran verschmilzt und der enthaltene Neurotransmitter Acetylcholin in den synaptischen Spalt gelangt. Die Muskelfaser hat wie die Nervenfaser ein Ruhepotential. Durch das Andocken von Acetylcholin an Rezeptoren der postsynaptischen Membran öffnen sich Ionenkanäle. Dadurch können Natriumionen ein- und Kaliumionen - in geringerem Umfang - ausströmen.
Die Differenz zwischen dem Ruhepotential und dem erniedrigten Membranpotential bezeichnet man als Endplattenpotential. Die Acetylcholin- Moleküle bewegen sich im synaptischen Spalt wie Pingpongbälle hin und her und können so mehrere Ionenkanäle hintereinander öffnen. Erreicht das Endplattenpotential einen Schwellenwert, löst es in der postsynaptischen Muskel- bzw. Nervenzelle ein Aktionspotential aus. Um eine Dauererregung zu verhindern, werden die Acetylcholin-Moleküle von einem Enzym, der Cholinesterase, gespalten und so unwirksam gemacht.
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Das Nervensystem
| Eine leistungsfähige Informationsverarbeitung kann erst durch das Zusammenwirken vieler Nervenzellen in einem Nervensystem erfolgen. Das Nervensystem verarbeitet die von den Sinnesorganen ankommenden Informationen und kontrolliert die Tätigkeit der Muskeln und Drüsen des Körpers. |
Bei allen Wirbeltieren liegt das Zentralnervensystem auf der Rückenseite des Körpers. Es besteht aus Gehirn und Rückenmark. Allein das Gehirn des Menschen enthält etwa 13 Milliarden Nervenzellen. Das periphere Nervensystem stellt die Verbindung zu den inneren Organen her (vegetatives Nervensystem) und versorgt die Skelettmuskulatur (somatisches Nervensystem). |
Das Gehirn ist folgendermaßen aufgebaut:
Das Vorder- oder Großhirn besteht aus zwei Hälften. Die motorischen Regionen steuern die willkürlichen Bewegungen der Skelettmuskeln, indem sie ihre Befehle an die zuständigen Regionen des Rückenmarks übermitteln. In die sensorischen Regionen gelangen die Informationen aus den Sinnesorganen. Die Assoziationsregionen verknüpfen Meldungen der Sinnesorgane untereinander und mit Informationen aus anderen Gehirnteilen. Sie sind verantwortlich für alle höheren Leistungen des Gehirns. Von besonderer Bedeutung ist das limbische System, bei dem es sich um eine Art vegetatives Gehirn handelt. Es ist außerdem wesentlich an der Entstehung der verhaltenssteuernden Triebe beteiligt. Auch für Gedächtnis und Lernfähigkeit sowie sprachliche Leistungen und Bewußtsein ist das Großhirn zuständig.
Die wichtigsten Teile des Zwischenhirns sind der Thalamus und der Hypothalamus. Während der erste Teil bei Säugetieren die Hauptumschaltstelle zwischen den Sinnesorganen und dem Großhirn ist, steuert der Hypothalamus das vegetative Nervensystem. Er sorgt auch für die Regelung der Körpertemperatur.
Das Mittelhirn ist bei niederen Wirbeltieren die Hauptumschaltstelle zwischen den Sinnesorganen und der Muskulatur, bei Säugetieren hat es in dieser Hinsicht nur eine untergeordnete Bedeutung. Es ist auch für die Steuerung der Höhe der Bewußtseinslage verantwortlich (Schlaf, Bewußtlosigkeit).
Das Hinter- oder Kleinhirn spielt eine große Rolle für das Gleichgewicht. Es ist jederzeit über die Stellung des Körpers im Raum und die Lage der einzelnen Gliedmaßen zueinander informiert. Eine Ausschaltung des Kleinhirns macht es unmöglich, schnell aufeinanderfolgende Bewegungen auszuführen. Die Betroffenen gehen taumelnd und wirken ungelenk, die Koordination der Bewegungen ist gestört.
Das Nachhirn ist die Übergangsstelle zwischen Rückenmark und Gehirn. Es ist nicht nur Schaltstelle aller vom Gehirn zum Rückenmark und umgekehrt laufender Bahnen, sondern auch Sitz vieler Zentren für lebenswichtige Reflexe. Außerdem liegt hier das Zentrum für die Regelung des Blutdrucks.
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Übungsaufgabe
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